文章刊登于2022總第136-137期《人與生物圈》期刊。
在15世紀(jì)末西班牙人殖民新大陸前，舊大陸的文明并沒(méi)有意識(shí)到美洲大陸上的植物是一筆巨大的財(cái)富。1492年哥倫布首次航海探險(xiǎn)的最初目標(biāo)是發(fā)現(xiàn)亞洲的“胡椒島”，卻因?qū)Ш狡畹诌_(dá)了美洲大陸。哥倫布驚訝地發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)厥a(chǎn)各種奇異的水果、蔬菜和香料植物。雖然他沒(méi)有實(shí)現(xiàn)最初獲取胡椒的目標(biāo)，但幸運(yùn)地從當(dāng)?shù)卦∶衲抢锏玫搅肆硪环N植物——辣椒，并將其帶回西班牙，在修道院內(nèi)的“植物園”進(jìn)行栽培。后來(lái)，這種植物成為替代昂貴的胡椒的調(diào)味品，并最終以“西班牙胡椒”之名享譽(yù)世界。此后，大量來(lái)自美洲的植物如馬鈴薯、紅薯、木薯、玉米、番茄、花生、鱷梨和番荔枝等，紛紛被引種栽培并傳播到歐洲、非洲和亞洲等世界各地。
根據(jù)關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)伙伴關(guān)系基金（CEPF）的資料，南美覆蓋了全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)中的5個(gè)，分別為：1）巴西大西洋濱海林區(qū)，其沿巴西海岸及內(nèi)陸延伸至巴拉圭東部，直至阿根廷和烏拉圭。其2萬(wàn)種植物的40%以上、930種鳥類約15%為本區(qū)特有。該區(qū)殘存的約8%的原生性森林正受到農(nóng)業(yè)和城市擴(kuò)張的威脅。2）巴西薩瓦納植被區(qū)，其覆蓋了巴西國(guó)土面積約21%，是南美最為廣闊的林地-熱帶稀樹草原復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，是大食蟻獸、大犰狳、美洲豹和鬃狼的家園。農(nóng)牧業(yè)發(fā)展是本區(qū)生物多樣性面臨的主要威脅。3）智利冬雨林-巴爾迪維亞林區(qū)，其位于智利中部并占該國(guó)約40%的陸地面積，分為地中海氣候和冬雨林荒漠氣候這兩部分。目前，農(nóng)業(yè)和城市的發(fā)展威脅著南洋杉、安第斯山貓及本區(qū)一些特有兩棲和爬行動(dòng)物的生存。4）熱帶安第斯山地區(qū)，其從委內(nèi)瑞拉延伸至哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯和玻利維亞，直至智利和阿根廷。這里是多種特有植物、哺乳動(dòng)物和鳥類，以及地球上類型最為豐富的兩棲動(dòng)物的家園。礦物和油氣開采、林業(yè)和種植園產(chǎn)業(yè)發(fā)展是本區(qū)生物多樣性面臨的主要威脅。5）通貝斯-喬科-馬格達(dá)萊納區(qū)，其從巴拿馬運(yùn)河延伸至哥倫比亞、厄瓜多爾和秘魯。本區(qū)包括紅樹林、濱海、石質(zhì)岸線、濱?；囊埃炅趾湍厦牢ㄒ粴埩舻暮０陡稍锷?，其受脅因素包括城市化、捕獵和毀林。南美是全球熱帶生物多樣性最豐富的大陸，當(dāng)?shù)卦∶裼猩先f(wàn)年的植物利用歷史和傳統(tǒng)知識(shí)儲(chǔ)備。自哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸的那一刻起，一段長(zhǎng)達(dá)幾百年的全球性生物種質(zhì)交換進(jìn)程由此開啟，史稱“哥倫布大交換”(Columbian Exchange)。在此期間，跨洲和跨洋的資源植物的引種、栽培、馴化和利用，極大地改變了人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式和食譜，改變了東西方文明進(jìn)程，也改變了世界經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展格局。南美是世界熱帶生物多樣性最豐富的大陸。在全球25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)中，有5個(gè)位于南美大陸。獨(dú)特的安第斯山地植物區(qū)系、亞馬遜熱帶雨林、熱帶稀樹草原(薩瓦納)和亞熱帶稀樹草原(潘帕斯)構(gòu)成了南美大陸最為顯著的植被景觀。鑒于生物多樣性調(diào)查和編目研究的區(qū)域性和復(fù)雜性，在缺乏系統(tǒng)性研究的情況下，對(duì)較大地理空間的植物多樣性的評(píng)估常依靠經(jīng)驗(yàn)。例如，過(guò)去曾估計(jì)南美有8~9萬(wàn)種維管植物?；谶^(guò)去幾百年來(lái)美洲地區(qū)相關(guān)的研究積累、數(shù)字化資源的充分利用和數(shù)據(jù)庫(kù)技術(shù)的應(yīng)用，有研究認(rèn)為，南美擁有355科6489屬和82052種原產(chǎn)維管植物，其中73552種為本區(qū)域特有。在南美13個(gè)國(guó)家和地區(qū)中，物種多樣性從高到低依次是巴西、哥倫比亞、秘魯、厄瓜多爾、委內(nèi)瑞拉、玻利維亞、圭亞那及南錐體國(guó)家(包括巴拉圭、烏拉圭、阿根廷和智利)。最近對(duì)世界熱帶植物區(qū)系的比較研究表明，在維管植物方面，熱帶非洲(撒哈拉沙漠以南地區(qū)加上馬達(dá)加斯加，陸地面積約2200萬(wàn)平方公里)約5.6萬(wàn)種，熱帶亞洲(面積約570萬(wàn)平方公里)約5萬(wàn)種，而熱帶美洲(墨西哥以南包括西印度群島，面積約1900萬(wàn)平方公里)約11.8萬(wàn)種?？梢?，熱帶美洲約占世界維管植物多樣性的一半，可能是世界熱帶生物多樣性最高的區(qū)域。
在南美植物區(qū)系研究史上，最著名且影響深遠(yuǎn)的是植物地理學(xué)奠基人、18世紀(jì)晚期的德國(guó)博物學(xué)家亞歷山大·馮·洪堡(Alexander von Humboldt)。他的研究方法和思路整合了現(xiàn)代意義上的地球科學(xué)、生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容，是綜合性地球科學(xué)研究的重要分水嶺。通過(guò)對(duì)南美安第斯山的詳細(xì)研究，洪堡發(fā)現(xiàn)早期所提出的大尺度植物區(qū)系緯度地帶性(緯度梯度)在小尺度的海拔梯度上也可觀察到，并由此提出了“植物區(qū)系帶”(海拔梯度或垂直梯度)概念。他也是最早使用圖表來(lái)表述安第斯山植物區(qū)系(植物種類的組成)和植被隨氣候變量(海拔和溫度)協(xié)同變化的研究者。洪堡的這些研究思想和方法，至今依然指導(dǎo)著許多科學(xué)家的持續(xù)探索。
洪堡的科學(xué)思想深深地影響了后來(lái)的達(dá)爾文和華萊士等眾多博物學(xué)家。洪堡對(duì)南美植物地理學(xué)的開創(chuàng)性探索及華萊士對(duì)世界動(dòng)物地理分布的奠基性研究，使南美大陸植物種類的豐富性和獨(dú)特性以“新熱帶”為名被科學(xué)界熟知，為此圍繞這一區(qū)域開展了不計(jì)其數(shù)的科學(xué)研究，如探究新熱帶地區(qū)異常豐富的植物多樣性的來(lái)源和機(jī)制問(wèn)題。
南美植物多樣性的形成有著深刻的地質(zhì)歷史、自然地貌、地形、氣候及生物演化基本規(guī)律的深刻原因。其中始于古新世(約6600萬(wàn)年前)的安第斯造山運(yùn)動(dòng)，以及始于中新世(約900萬(wàn)年前)到更新世(約260萬(wàn)年前)的冰期-間冰期周期，對(duì)南美現(xiàn)代自然地理景觀、生物多樣性來(lái)源和地理格局的形成有著重要影響。過(guò)去的研究提出了許多相關(guān)假說(shuō)來(lái)解釋新熱帶生物多樣性的歷史集聚和演化過(guò)程，這些假說(shuō)大致劃分為生物學(xué)和非生物學(xué)兩類。生物學(xué)的原因包括土壤適應(yīng)性、擴(kuò)散能力和生態(tài)位的保守性；非生物學(xué)的原因包括時(shí)間(進(jìn)化)、氣候和面積、造山運(yùn)動(dòng)及水文變化動(dòng)態(tài)等。在這些眾多研究中，阿爾文·金特里（Alwyn H. Gentry，1945~1993）所提出的“金特里式樣”至今仍是研究新熱帶植物地理區(qū)系、系統(tǒng)與進(jìn)化的科學(xué)假設(shè)。該假說(shuō)的主要觀點(diǎn)是：新熱帶植物有兩種主要分布類型，分別以安第斯山和亞馬遜為中心，即植物類群(科、屬或某個(gè)演化分支)表現(xiàn)出在其中一個(gè)中心物種多樣性非常高，而在另一個(gè)中心相對(duì)貧乏的特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，新熱帶地區(qū)約38%的種類屬安第斯山分布類型，約33%的種類屬亞馬遜分布類型。
美洲是最晚被現(xiàn)代人類到訪并定居的大陸，其原住民是源于西伯利亞的亞洲人后裔，于更新世末期(距今1.7萬(wàn)~1.2萬(wàn)年)通過(guò)白令陸橋進(jìn)入美洲，并經(jīng)歷了在大陸內(nèi)往返遷移和人口擴(kuò)張的動(dòng)態(tài)過(guò)程。原住民對(duì)當(dāng)?shù)刂参锏睦谩⒃耘嗪婉Z化，一方面解決了人口擴(kuò)張和遷移的基本食物來(lái)源問(wèn)題，另一方面也改變了南美森林自然景觀面貌。在16世紀(jì)初歐洲人探索和征服的時(shí)代開始之前，南美原住民幾乎都從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)，有數(shù)千年的植物利用歷史，對(duì)其生活的自然環(huán)境有長(zhǎng)期而非凡的知識(shí)儲(chǔ)備。在被歐洲人殖民前，僅亞馬遜地區(qū)就有約12%的面積因人類活動(dòng)而改變，有138種植物經(jīng)歷了不同程度的馴化，其中83種是亞馬遜當(dāng)?shù)刂参铮s68%的種類是喬木或木質(zhì)化的多年生植物，形成了獨(dú)特的喬木作物馴化與農(nóng)耕景觀。美洲植物的栽培馴化可追溯到約1萬(wàn)年前，可分為三個(gè)相對(duì)獨(dú)立馴化起源類型。北美的馴化植物種類最少，主要有南瓜和向日葵兩種，至今仍在全球廣泛栽培，另外兩種——假蒼耳與伯蘭德藜則在人類農(nóng)耕變遷中馴化消失或終止。中美洲的墨西哥是植物馴化的重要中心之一，其玉米的栽培馴化比南瓜稍晚，始于距今9000~8000年的墨西哥中西部巴爾薩盆地，為單一馴化起源的美洲作物；更晚一些的豆類栽培馴化發(fā)生在墨西哥及周邊不同地區(qū)，如菜豆源于墨西哥中部。據(jù)記載，原產(chǎn)美洲的作物有60余種，其中包括在中國(guó)廣泛引種栽培的糧食和飼料作物玉米、紅薯、馬鈴薯和木薯；經(jīng)濟(jì)作物煙草、陸地棉、橡膠和劍麻；油料作物花生和向日葵；蔬菜作物番茄、辣椒、南瓜、菜豆(四季豆)、筍瓜和西葫蘆；水果作物菠蘿、豆薯(涼薯)、番石榴、鱷梨(油梨)、番荔枝、番木瓜和腰果；藥材作物金雞納、古柯、西洋參(花旗參)、瑪卡(秘魯胡蘿卜)和可可；香料作物香莢蘭等。
本圖的資料數(shù)據(jù)源自本文作者王利松與黃宏文對(duì)有關(guān)科學(xué)文獻(xiàn)的歸納整理。作物圖片素材來(lái)自：Lydia Simmons（https://freepngimg.com）、Charles Averre（North Carolina State University，https://www.bugwood.org）、Gerald Holmes（Strawberry Center，Cal Poly San Luis Obispo，https://www.bugwood.org）、Ulf Mehlig（https://www.ulf-mehlig.de）、https://pngimg.com 和https://www.publicdomainpictures.net 等。設(shè)計(jì)/?龍曉云
新熱帶是植物馴化和農(nóng)業(yè)起源的重要區(qū)域。許多新世界的馴化植物，包括美國(guó)農(nóng)作物的一半以上，以及歐洲人到達(dá)時(shí)當(dāng)?shù)卦∶褓囈詾樯脑S多主食都起源于新熱帶森林。過(guò)去幾十年中，農(nóng)業(yè)史前考古學(xué)、古植物學(xué)、古生態(tài)學(xué)和分子遺傳學(xué)研究取得了一定進(jìn)展，極大地加深了有關(guān)新熱帶農(nóng)業(yè)起源地和植物栽培馴化中心的認(rèn)知，如發(fā)現(xiàn)亞馬遜地區(qū)早在上萬(wàn)年前就存在栽培和利用當(dāng)?shù)刂参锏男伦C據(jù)。由此，許多新熱帶重要經(jīng)濟(jì)作物的起源和傳播歷史有了更為清晰的脈絡(luò)，番茄即為其中典型的一例。
由于自然地理?xiàng)l件、植被和生態(tài)環(huán)境迥異，南美栽培馴化植物的利用各有特點(diǎn)。一般將這些植物的地理來(lái)源歸納為：安第斯地區(qū)，主要類群包括塊莖類(如馬鈴薯)和類谷物(如藜麥)等多年生草本植物；亞馬遜地區(qū)（即熱帶低海拔地區(qū)），主要涉及木質(zhì)化的果樹(如菠蘿)。初略統(tǒng)計(jì)，原產(chǎn)南美的栽培馴化植物總計(jì)52科127屬219種，其中68種來(lái)自安第斯地區(qū)，151種來(lái)自亞馬遜地區(qū)。南美安第斯地區(qū)是世界上最重要的植物馴化起源地之一，塊莖植物馴化是其顯著的特征。馬鈴薯顯然在安第斯地區(qū)首先得以栽培馴化，具體時(shí)間地點(diǎn)可追溯到距今7000~1萬(wàn)年的秘魯高原和玻利維亞北部。古生態(tài)學(xué)證據(jù)表明，安第斯地區(qū)的植物馴化始于距今9000~7000年前。最早馴化的植物有葫蘆科南瓜屬的種類(距今5000~4000年前)，包括筍瓜、黑籽南瓜、南瓜和厄瓜多爾葫蘆。安第斯地區(qū)原住民獲取的含碳水化合物的主食以類谷物和根莖類植物為主，它們由此形成了對(duì)世界有重要影響的兩大類栽培馴化植物。值得說(shuō)明的是，類谷物作物包括藜科的藜麥和蒼白藜，以及莧科的莧谷。至于安第斯山地原住民栽培馴化的根莖類植物，在茄科的馬鈴薯之外還有美人蕉科的蕉芋、酢漿草科的酢漿薯、落葵科的烏盧庫(kù)薯和旱金蓮科的旱金蓮薯等。據(jù)估計(jì)，在歐洲人到來(lái)前，亞馬遜地區(qū)的原住民人口已達(dá)四五百萬(wàn)，他們對(duì)至少138種植物有豐富的栽培利用經(jīng)驗(yàn)。該地區(qū)馴化了南美特有的重要糧食作物之一的木薯（隸屬大戟科），其馴化史至少有4000多年；在相近的地區(qū)，豆科落花生屬的花生也有約3800年的馴化史。同時(shí)，對(duì)不適宜生長(zhǎng)在高寒地區(qū)的美人蕉科的蕉芋和竹芋科的竹芋，也在亞馬遜平原地區(qū)獲得栽培馴化。南美在果樹植物的馴化史上具有重要地位，除了人們熟知的鳳梨科的菠蘿、棕櫚科的刺棒棕和錦葵科的大花可可樹等，南美廣大地區(qū)還栽培馴化了許多茄科水果類植物，如酸漿屬的燈籠果，以及茄屬的人參果、樹番茄和龍葵。智利辣椒在安第斯地區(qū)有長(zhǎng)達(dá)6000年的利用歷史，目前廣泛栽培的種類包括朝天椒、毛辣椒和黃燈籠辣椒(中國(guó)辣椒)。有兩類重要的藥用植物古柯和煙草分別來(lái)自安第斯和亞馬遜地區(qū)。安第斯馴化的棉花(海島棉)可能來(lái)自當(dāng)?shù)匾吧问?，不同于中美洲馴化的陸地棉。
安第斯地區(qū)以塊莖和類谷物等適應(yīng)中高海拔地區(qū)的作物為典型特征，而亞馬遜地區(qū)則以木質(zhì)化適應(yīng)熱帶低海拔地區(qū)的果樹類植物為典型特征，二者共同構(gòu)成南美兩個(gè)最主要的植物栽培馴化區(qū)。對(duì)南美重要經(jīng)濟(jì)植物的成功引種栽培、馴化改良和廣泛利用，是15~17世紀(jì)早期的藥劑師和醫(yī)生、18~19世紀(jì)的博物學(xué)家和植物獵人、現(xiàn)代植物學(xué)各分支領(lǐng)域的研究者，以及南美原住民千百年來(lái)知識(shí)傳承積累的結(jié)果。回顧人類從采集和狩獵再到定居農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生活方式的轉(zhuǎn)變和發(fā)展歷程，我們正經(jīng)歷地球地質(zhì)史上獨(dú)特的人類世。盡管對(duì)該地質(zhì)年代的具體時(shí)間界定存在爭(zhēng)議，但人類在利用植物資源期間的農(nóng)業(yè)和商貿(mào)等相關(guān)活動(dòng)，已深刻地改變了地球自然景觀和生物多樣性系統(tǒng)，帶來(lái)了一系列環(huán)境問(wèn)題。人類既創(chuàng)建了植物資源利用的全球網(wǎng)絡(luò)，也帶來(lái)自然多樣性和農(nóng)業(yè)景觀相互交織的生態(tài)格局，成為地球系統(tǒng)最顯著的人類印記之一。但是，食物需求和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)仍是生物多樣性喪失的主要驅(qū)動(dòng)力之一。為了生存和發(fā)展，早期人類必須不斷努力提高以動(dòng)植物為基礎(chǔ)的食物的數(shù)量和品質(zhì)，以實(shí)現(xiàn)從游牧式狩獵和采集，再到食物生產(chǎn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)方式的轉(zhuǎn)變。動(dòng)植物的馴化是人類歷史上最重要的進(jìn)化和文化轉(zhuǎn)變，了解馴化發(fā)生的時(shí)間、地點(diǎn)和歷史過(guò)程是我們認(rèn)知復(fù)雜人類社會(huì)形成的關(guān)鍵。馴化是一種有意或無(wú)意的選擇，涉及生態(tài)、生物和人類文化因素的相互作用，是一個(gè)長(zhǎng)期而緩慢的進(jìn)化過(guò)程。在此期間，人們發(fā)現(xiàn)和馴化了滿足自身使用或消費(fèi)需求的“新的變異類型”(包括形態(tài)、遺傳、生化和生理等特征性變化)。雖然地球上維管植物高達(dá)35萬(wàn)~45萬(wàn)種，但有明確科學(xué)記載的栽培馴化植物僅約2500種(占比不到百分之一)，其中有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值且在全球廣泛栽培的僅200余種，里面僅103種提供了人類直接或間接消耗熱量的90%以上（水稻、小麥和玉米提供了60%以上的熱量）。還有1萬(wàn)~2.5萬(wàn)種植物有明確的食用、工業(yè)用、藥用、觀賞用和其他經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值。通過(guò)原地和遷地保護(hù)方式，這些重要的經(jīng)濟(jì)植物種質(zhì)資源得到了一定的保護(hù)，但在生物多樣性喪失的全球趨勢(shì)和人類可持續(xù)利用植物資源的需求面前，對(duì)這些重要植物資源的采集、發(fā)掘和利用的科學(xué)研究依然任重道遠(yuǎn)。世界栽培作物的馴化是一個(gè)多區(qū)域、多物種、多性狀、多氣候、多環(huán)境和多文明的復(fù)雜遺傳選擇進(jìn)化過(guò)程，但大多均經(jīng)歷了數(shù)千年甚至上萬(wàn)年人類長(zhǎng)期不斷的選擇和栽培實(shí)踐。從遺傳馴化的速率來(lái)看，雖然不同的物種、不同的性狀和不同的栽培環(huán)境均存在差異，但都經(jīng)歷了一兩千年甚至更長(zhǎng)的馴化過(guò)程；而且，相較于自花授粉植物，對(duì)異花授粉植物的馴化過(guò)程通常更加緩慢。果樹和塊莖等無(wú)性繁殖植物甚至?xí)L(zhǎng)期滯留在半馴化狀態(tài)并被人類廣泛栽培利用?？陀^和歷史地認(rèn)識(shí)植物的馴化有利于我們未來(lái)對(duì)野生植物的發(fā)掘利用。植物園是對(duì)活體植物進(jìn)行收集、保育、科學(xué)研究和知識(shí)普及的重要機(jī)構(gòu)，回顧其角色隨時(shí)間轉(zhuǎn)變的過(guò)程，我們不難發(fā)現(xiàn)其在發(fā)掘重要經(jīng)濟(jì)植物及其利用上的重要作用。植物園最初是在16世紀(jì)中葉為研究藥用植物而建立，如世界上歷史最為悠久的意大利帕多瓦植物園。但在17~19世紀(jì)歐洲人在亞洲、美洲和非洲擴(kuò)張殖民地期間，植物園已轉(zhuǎn)變?yōu)橐M(jìn)、種植和傳播重要農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物的活躍場(chǎng)所。20世紀(jì)下半葉，隨著人們更加重視生物多樣性保護(hù)及其可持續(xù)利用，植物園更多地轉(zhuǎn)向遷地保育生物學(xué)研究和植物多樣性美學(xué)價(jià)值展示方面。進(jìn)入21世紀(jì)，植物園面臨更多的使命擔(dān)當(dāng)，并將社會(huì)和環(huán)境責(zé)任作為任務(wù)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力。我們以世界上生物多樣性最豐富、植物引種栽培馴化對(duì)世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)格局和人類發(fā)展產(chǎn)生重大影響的南美為對(duì)象，透過(guò)自然歷史的鏡頭，簡(jiǎn)要回顧了南美大陸植物多樣性的基本面貌，以及南美引種栽培馴化植物的多樣性狀況，再次思考“活體植物收集和資源發(fā)掘利用”這一在近現(xiàn)代植物園傳承了幾個(gè)世紀(jì)科學(xué)研究脈絡(luò)和成就的“靈魂”話題，以期在未來(lái)利用植物園的天然優(yōu)勢(shì)，加強(qiáng)經(jīng)濟(jì)植物資源發(fā)掘利用有關(guān)的科學(xué)研究，拓展植物園向公眾展示農(nóng)作物，展示傳統(tǒng)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式和食物安全的教育功能，有利于以史為鑒，思考并解決人類未來(lái)必須面對(duì)的食物保障和經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展等問(wèn)題。
本文作者①系江西中國(guó)科學(xué)院廬山植物園研究人員
作者②系中國(guó)科學(xué)院華南植物園研究員
